Fast and effective molecular property prediction with transferability map

 

تعب العضلات Muscle Fatigue

يبين الشكل 13 - 24 أن القوة ( التوتر) التي تولدها العضلات يمكن أن تتناقص بمضي الوقت حتى وإن استمر تنبيه العضلة. يدعي تناقص توتر العضلة بسبب نشاطها السابق تعب العضلة fatigue ويتباين زمن بدء حدوث التعب ومعدل تطوره بتباين أنواع العضلات وبتباين شدة وزمن استمرار المنبه.

لا تزال الأسباب الكاملة لتعب العضلات غير مفهومة، فقد اعتقد في بادئ الأمر أنها تعود إلى نقص ATP ولكن وجد بقياس كمية ATP أن مقدار ATP في العضلات المتعبة لا ينخفض إلا قليلا عنه في العضلات التي في حالة راحة. ومع ذلك، فإن بعض الباحثين يرون بأن التعب يحدث عندما يزداد معدل تحطيم ATP بواسطة الجسور العرضية عن معدل إنتاجه وأنه إذا أردنا للعضلات أن لا تتعب فإن كميات ATP يجب أن تكون من الكبر بحيث تستطيع الجسور العرضية الارتباط به بيسر وإلا فإنها تدخل في حالة تشبه تيبس الوفاة الذي أشرنا إليه. لهذا فهم يرون أن التعب يعتبر آلية بيولوجية وظيفتها وقاية العضلة من الدخول في مرحلة تشبه التيبس الذي يعتبر ضارة بالعضلة. يعتمد الباحثون الذين يؤكدون دور ATP في التعب في تعزيز وجه نظرهم على ملاحظات مفادها أنه كلما كان مخزون العضلة من جليكوجين كبيرا كانت مدة نشاطها طويلة قبل حدوث التعب وخاصة عندما يكون النشاط العضلي معتدلا ولكنه طويل الأمد.

ويرى باحثون آخرون بأن العضلات المعرضة لتنبيه عالي التكرار، وهي عضلات تتعب عادة بسرعة، تتعب نتيجة لارتفاع سريع في تركيز أيون H الناتج من تكون حامض لبنيك ومن ارتفاع مستوى فوسفات غير العضوي (Pi ) الناتج من التحطم العالي ل ATP ، وهم يعتقدون بأن H، Pi يثبطان دورة الجسور العرضية مما يقلل التوتر الناتج بمقدار حوالي 50 %ويفسرون البقية الباقية من نقص قوة العضلة إلى نقص في تحرر كالسيوم من مخازنه في الشبكة الساركوبلازمية استجابة للمنبهات.

كيف تؤثر المنبهات المتكررة على نقص تحرر كالسيوم يعتقد الباحثون أن كل جهد فعل يؤدي إلى إخراج بعضK وإدخال بعض *Na. وبينما تقوم مضخة  Na K عادة بإعادة التوازن في الظروف العادية، إلا أنها لاتقوى على ذلك في ظروف التنبيه الشديد الأمر الذي يؤدي إلى تراكم K ونقص Na في الأنيبيب المستعرض ذي الحجم الصغير. وحيث أن الأنيبيب المستعرض هو صلة الوصل بين جهد الفعل في غشاء الليف وبين الأكياس الجانبية ويجب أن يحدث به جهد فعل من أجل فتح قنوات كالسيوم، لذا فإن التغيرات الأيونية المشار لها أعلاه تؤثر على الأنيبيب المستعرض وتمنعه من إنتاج جهد فعل. يتبع ذلك طبعا عدم فتح قنوات كالسيوم في الشبكة الساركوبلازمية وعدم تحرر كالسيوم وما يتبع ذلك من نقص قوة العضلة. وحيث أن إعادة التوازن الأيوني نے سائل الأنيييب المستعرض يمكن أن يتم سريعا لذا فإن من المتوقع أن تستعيد هذه العضلات نشاطها بسرعة وهو ما يحدث فعلا، الأمر الذي يعطي هذه الفرضية بعض الدعم.

الشكل 13-24: تعب العضلات: لاحظ أن درجة انقباض العضلة تبدأ بالتناقص حتى تصبح صفرا على الرغم من استمرار التنبيه.

 

ثمة مجموعة مختلفة من الأسباب يفسر بها الباحثون تعب العضلات الأطول أمدا والأكثر تأخرا في الظهور، فهم يعتقدون أن ذلك يعود إلى:

أ‌-       انخفاض خزن وتحرر كالسيوم في الشبكة الساركوبلازمية.

ب‌-  انخفاض حساسية البروتينات التنظيمية لكالسيوم. ج - انخفاض قدرة كل من الجسور العرضية على إنتاج القوة.

وهكذا فهم يعزون أسباب التعب في هذه الحالة إلى قنوات كالسيوم ومضخة كالسيوم والى تروبونين وتروبومايوسين وإلى أكتين وميوسين جميعها.

ويتفق كثير من الباحثين على أن بعض أنواع التعب هو نفسي psychological fatigue مرده فشل القشرة الحركية في الدماغ في إرسال سيالات عصبية إلى العضلات لتحريكها علما بأن العضلات تكون غير متعبة في هذه الحالة. وهي يعتقدون أن ما يميز رياضي عن آخر هو في إرادة الأول في الفوز مثلا بينما يحاول الثاني فقط الدخول في المنافسة إذ لا توجد لدية الرغبة والإرادة معا في إصدار إشارات عصبية للعضلات بالانقباض أثناء فترة المنافسة المشحونة بالاحساسات المؤلمة.

 

 

إنتاج الحرارة أثناء النشاط Heat Production

لاتختلف عضلات الإنسان عن باقي الاته التي يصنعها من حيث الكفاءة efficiency . يمكن تعريف الكفاءة بأنها نسبة تحويل الطاقة من شكل ما إلى شكل آخر يقدم شغلا مفيدا. تتراوح كفاءة العضلات في الإنسان بين 20 - 25 % وهذا يعني أن حوالي 75 % من طاقة ATP الذي تستهلكه العضلات تتبدد على هيئة حرارة. تؤدي هذه الحرارة إلى تسخين الدم العائد من العضلة وإلى ارتفاع درجة حرارة الجسم بشكل عام. وبينما يكون هذا الارتفاع في الحرارة مقبولا أثناء الجو البارد إلا أنه يسبب ضيقا في غير ذلك من الأوقات، الأمر الذي ينشط آليات تنظيم الحرارة المشار لها في الفصل الخامس والعشرين.

يعد الانقباض العضلي عموما المصدر الأساسي لمقاومة الانخفاض في درجة حرارة الجسم التي يمكن أن تنخفض بالتعرض للجو البارد إلى درجة تشابه درجة حرارة الجو المحيط.

 

ظاهرة الدرج Staircase Phenomenon

تنقبض العضلة عند بدء النشاط العضلي بقوة أقل بكثير من انقباضها الأقصى حتى لو كانت شدة المنبه الذي نبهت به هي أقصى ما يمكن maximal . ولو أعيد تنبيه العضلة بذلك المنبه مرة أخرى لكان انقباضها أقوى من سابقه، وهكذا فقد وجد أنه بتكرار المنبه ذو الشدة الثابتة تستجيب العضلة بشكل أفضل في كل مرة إلى أن يصل انقباضها إلى حده الأقصى بعد عدة انقباضات ثم يتوقف بعد ذلك عن الزيادة. عند رسم استجابات العضلة لهذا التنبيه فإن انقباضاتها المتزايدة تبدو على هيئة درج وقد أطلق على هذه الاستجابة ظاهرة الدرج staircase( treppe ) ( شكل 13 - 25).

يفسر الباحثون ظاهرة الدرج بأنها تعود إلى:

أ‌.       زيادة في توفر كالسيوم داخل بيئة القطع العضلية. إذ أن المنبه الأول يؤدي لتحرر بعض كالسيوم الذي يعاد ضخ معظمه (وليس كله) في زمن قصير فإذا ما وصل المنبه الثاني فإنه يحرر كمية من كالسيوم تضاف إلى كالسيوم الذي تخلف من الانقباض الأول وهذا يعطي انقباضا أكبر، وهكذا.

ب‌.  أن انقباض العضلة الأول يبدد كمية من الحرارة في العضلة مما يرفع درجة حرارتها وحيث أن بروتينات العضلات عندما تنقبض العضلة تقوم بتفاعلات كيميائية حيوية (تذكر مثلا أن ميوسين يعمل كأنزيم محطم ل ATP) لذا فإن الحرارة تؤدي إلى زيادة معدل هذه التفاعلات، الأمر الذي يجعل كل انقباض أقوى من سابقه إلى أن نصل إلى الانقباض الأقصى.

هناك تطبيق مهم لفهمنا لهذه الظاهرة. فالمدرب الرياضي يطلب إلى رياضييه أن يقوموا بعملية إحماء Warm up، وهذا يعني أنهم يجعلون عضلاتهم تصل إلى أقصى انقباض لها قبل دخولهم في المنافسة الحقيقية.

 

الشكل 13-25: ظاهرة الدرج: لاحظ أنه على الرغم من ثبات شدة المنبه في كل مرة إلا أن الاستجابة تتزايد تدريجيا قبل أن تصل إلى مقدار ثابت تقريبا.

 

 

أنواع الألياف العضلية Types of Muscle Fibers

تختلف الألياف (الخلايا العضلية في حجمها و سرعة انقباضها ودرجة تحملها ويمكن تمييز نوعين إلى ثلاثة أنواع من الألياف العضلية بحسب المؤلفين المختلفين، فهناك ألياف حمراء بطيئة الانقباض وأخرى حمراء سريعة الانقباض (ويدمجهما بعض المؤلفين في مجموعة واحدة)، بالإضافة إلى ألياف بيضاء سريعة الانقباض. قبل أن نعرض لكل نوع من هذه الأنواع نود التذكير بأن العضلة الواحدة يمكن أن تحتوي مزيجا من أنواع الألياف الثلاثة وأن بعض العضلات يغلب فيها وجود نوع من الألياف دون الأنواع الأخرى كما أن خاصية اختلاف نسب أنواع الألياف في العضلة الواحد تحدد وراثيا ولا يستطيع المرء أن يفعل إزائها شيئا،

كما يجدر التذكير بأن الألياف العائدة لوحدة حركية واحدة تكون دائما من نفس النوع.

 

أ‌.       الألياف الحمراء بطيئة الانقباض Red ، slow - twitch fibers: بالإضافة إلى لونها الأحمر العائد لاحتوائها كميات كبيرة من البروتين الأحمر اللون (ميوجلوبين) الخازن للأكسجين، فإن تسميتها تعود إلى أن النشاط الأنزيمي لميوسين محلل ATP فيها هو منخفض الفاعلية slow - acting ATPase ولهذا فإن جسوره العرضية لا تحول طاقة ATP بشكل سريع مما يجعل انقباضها بطيئة. تعتمد هذه الألياف في وقودها على الدهون وتستخدم آليات التنفس الهوائي للحصول على الطاقة ولهذا فهي معتمدة على الأكسجين ومن هنا فإنها توصف أحيانا بأنها ألياف تأكسدية oxidative fibers، كذلك فإن اعتمادها على التنفس الهوائي يجعلها مقاومة للتعب fatigue - resistant . وتعد هذه الألياف مهمة لتحقيق أعمال لا تتطلب سرعة وإنما تستغرق وقتا طويلا، كالحراسة لوقت طويل أو المحافظة على وضع معين لفترة طويلة.

ب‌.  الألياف الحمراء سريعة الانقباض Red ، fast twitch fibers : لون هذه الألياف أحمر إلى وردي لكن حجمها أكبر قليلا من سابقتها وأصغر من النوع الثالث الذي سيرد ذكره لاحقا ولذا فإن البعض يفضل تسميتها الألياف المتوسطة intermediate fibers. نشاط ميوسين محلل ATP فيها عالي الفعالية fast - acting myosin ATPase ولهذا فإنها سريعة الانقباض، كما يعتقد البعض أن جزءا من سرعة انقباضها وانبساطها يعزي لوجود فعالية عالية لمضخات كالسيوم في الشبكة الساركوبلازمية فيها. تعتمد هذه الألياف على الأكسجين وعلى آليات التنفس الهوائي للحصول على الطاقة وهي مقاومة للتعب ولكن بدرجة أقل من الألياف الحمراء بطيئة الانقباض. تعتبر هذه الألياف مهمة جدا للرياضيين الراكضين لمسافات طويلة إذ أن سرعة الانقباض ومقاومة التعب مهمتان لتحقيق الإنجاز.

ت‌.  الألياف البيضاء سريعة الانقباض White ، fast - twitch fibers تحتوي هذه الألياف الكبيرة الحجم كمية قليلة من ميوجلوبين ولهذا فإنها تبدو باهتة اللون أو بيضاء. تمتلك الألياف نشاطا عالية لأنزيم ATPase ولهذا فإن انقباضها سريع وكذلك انبساطها، مما يشير إلى نشاط عال لمضخة كالسيوم. وكما أن انقباضها يكون سريعا فإن مقدار القوة المتولدة عنه تكون كبيرة وتتطور بسرعة ولذا فإن هذه الألياف تفيد في الأعمال التي تحتاج لقوة كبيرة ولكن الزمن قصير كرفع الأثقال أو الوثب أو تحريك الأجسام في غرفة النوم مثلا. يعود قصر الزمن هنا إلى أن هذه العضلات سريعة التعب fatigable وحيث أن إنتاج قوة كبيرة في زمن قصير يحتاج إلى محصول من الطاقة أكبر من قدرة التنفس الهوائي على إنتاجه ضمن الزمن القصير لذا فإن هذه الألياف تعتمد آليات لاهوائية في إنتاج الطاقة وهي لهذا تدعى الألياف الجليكولية glycolytic fibers نظرة الاعتمادها على تحلل جلوكوز كمصدر للطاقة. يبين الجدول 13 -1 خصائص كل نوع من أنواع الألياف الثلاث:

 

الجدول 1 . 13: خصائص انواع الألياف العضلية.

 

 

 

الفصل الثالث عشر:

·        الجهاز العضلي

·        تطور العضلات

·        أنواع العضلات

·        العضلات الهيكلية (المخططة

·        وظائف العضلات العامة

·        الخواص الوظيفية للعضلات

·        ترتيب الحزم العضلية في العضلة

·        العضلات كأزواج متضادة

·        العضلات کروافع

·        تسمية العضلات الهيكلية

·        تركيب العضلات الهيكلية المكون الضام

·        المكون العضلي

·        التنظيم المجهري للييفات العضلية

·        التركيب الدقيق و الكيميائي للييفات

·        التركيب الدقيق للخيط السميك

·        التركيب الدقيق للخيط الرفيع

·        الشبكة الساركوبلازمية والأنيبيبات المستعرضة

·        العلاقة التركيبية والوظيفية بين الأنيبيب المستعرض والأكياس النهائية

·        انقباض الليف العضلى

·        آلية الانقباض

·        فرضية الخيوط المنزلقة

·        ازدواج التهيج والانقباض

·        تنظيم انقباض العضلة

·        تغيير تكرار التنبيه

·        استنفار أعداد متباينة من الوحدات الحركية

·        ميكانيكا العضلات

·        منحنى الثقل والسرعة للعضلات

·        منحنى الطول والتوتر في العضلة

·        أيض العضلات

·        حاجة العضلات إلى الطاقة

·        مصادر الطاقة

·        دين الأكسجين

·        تعب العضلات

·        إنتاج الحرارة أثناء النشاط العضلي

·        ظاهرة الدرج

·        أنواع الألياف العضلية

·        خصائص انواع الألياف العضلية

·        العضلات الملساء

·        التنظيم والموقع

·        التركيب

·        التغذية العصبية

·        انقباض العضلات الملساء

·        مصادر كالسيوم

·        تنشيط الجسور العرضية

·        حدوث الانبساط

·        أنواع العضلات الملساء

·        العضلات القلبية

·        أثر التمرين على العضلات

·        الانكماش العضلي الناتج من عدم الاستعمال

·        الإصابات نتيجة التمرين

·        بعض اضطرابات الجهاز العضلي

 

 

 

 

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.