الشبكة الساركوبلازمية والأنيبيبات
المستعرضة Sarcoplasmic Reticulum and Transverse Tubules
أشرنا سابقا إلى أن الليف العضلي يحاط بغشاء بلازمي وأن
هذا الغشاء به فتحات تؤدي إلى الداخل وتصنع أخاديد عرضية عميقة تدعى أنيبيبات
مستعرضة T - tubules تمتد بين اللييفات. يكون موقع الأنيبيب
المستعرض في العضلات الهيكلية مقابلا عرضية أو حلقية لخط اتصال شريط A
بشريط (شكل 13 - 10 ). وهكذا فإن القطعة العضلية الواحدة يحاذيها أنيبيبان
مستعرضان، وحيث أن الأنيبيب المستعرض متصل بخارج الخلية لذا فإنه مملؤ بالسائل
خارج الخلايا، وسنرى لاحقا أن تركيب هذا السائل يساعد التهيج الكهربائي الذي يحدث
في منطقة ما من غشاء الخلية عند تنبيهها على الانتشار بين اللييفات ثم تحفيزها على
الانقباض.
من جانب آخر، فإن الشبكة الإندوبلازمية في الليف العضلي
ليست خشنة (مغطاة بالرايبوسومات) بل هي شبكة ناعمة تحورت للمساهمة مع الأنيبيبات
المستعرضة في تنظيم عملية الانقباض. تتكون الشبكة الإندوبلازمية، وهي هنا تدعى
الشبكة الساركوبلازمية Sarcoplasmic، وتعني اللحمية
البلازمية، من نظام من الأنيبيبات المترابطة فيما بينها وهي تحيط بكل لييفة عضلية بشكل
شبه كامل تقريبا.
ولدى دراسة تنظيم هذه الأنيبيبات وجد أن معظمها يسير
بشكل طولي مواز تقريبا للمحور الطولي لليفة غير أنها عندما تقترب من خط اتصال شريط
A
بشريط في كل جانب من جانبي القطعة تتجمع مشكلة کیسا يسير
محيطيا وعموديا على طول الليفة، حيث تدعى هذه التراكيب أكياس نهائية terminal
cisternae (أو جانبية lateral) وهكذا فإن كل
قطعة عضلية يحاذيها محيطيا كيسان نهائيان يسيران بشكل محاذ للأنيبيبات المستعرضة
وعند النظر إلى قطعتين عضليتين متجاورتين نجد أن الأنيبيب المستعرض الواحد يحاط
بكيسين نهائيين، واحد على كل جانب الأمر الذي أعطى التركيب النهائي المتكون من الأنيبيب
المستعرض والكيسين الجانبين اسم ثلاثي triad.
لا تتصل الأكياس الجانبية مع السائل خارج الخلايا
كالأنيبيبات المستعرضة بل إنها تقوم بخزن كميات كبيرة من كالسيوم وتحرره عند الطلب
أي عندما ينبه الليف العضلي ويحث على الانقباض.
العلاقة التركيبية والوظيفية بين الأنيبيب المستعرض والأكياس النهائية
Structural and Functional Relationships
لو نظرنا إلى الغشاء المكون لأحد الأكياس الجانبية
لوجدنا أنه يضم تراکیب بروتينية كل منها
مكون من أربع بروتينات مكملة (داخلية) integral protein
تعبر الواحدة منها وريقتي الغشاء وتسمى كل مجموعة قدم الكيس الجانبي lateral
sac foot. هذه الأقدام تترتب في صفين على طول الكيس الجانبي.
الشكل 13-11: التركيب الدقيق لالتقاء الأنيبيب المستعرض
مع الكيس الجانبي.
أما غشاء الأنيبيب المستعرض المواجه لغشاء الكيس
الجانبي فإنه هو الآخر يضم مجموعات بروتينية مكملة كل منها مكون من أربع بروتينات
تترتب في صفين ولكن كثافة هذه المجموعات البروتينية أقل من تلك الموجودة على غشاء
الكيس الجانبي (شكل 13 - 11).
من ناحية وظيفية، أثبتت الدراسات أن أقدام الكيس
الجانبي البروتينية هي عبارة عن قنوات المرور أيون كالسيوم ويطلق عليها مستقبلات
رایانودين ryanodine
receptors أما تلك الموجودة على الأنيبيب المستعرض فيعتقد بأنها مجسات حساسة
للتغيرات في فرق الجهد voltage sensors ويطلق عليها
مستقبلات ثنائي هيدروبيريدين dihydropyridine receptors
وهكذا فإن التراكيب البروتينية بنوعيها تقوم بنقل التغير في فرق جهد غشاء الليف
العضلي الناجم عن تنبيهه إلى الشبكة الساركوبلازمية التي تخزن كالسيوم مما يسبب
تحرره حيث لا يتم انقباض بدونه .
الفصل الثالث عشر:
·
ترتيب الحزم العضلية في
العضلة
·
تركيب
العضلات الهيكلية المكون الضام
·
التنظيم
المجهري للييفات العضلية
·
التركيب الدقيق و الكيميائي
للييفات
·
الشبكة
الساركوبلازمية والأنيبيبات المستعرضة
·
العلاقة التركيبية والوظيفية
بين الأنيبيب المستعرض والأكياس النهائية
·
استنفار أعداد متباينة من
الوحدات الحركية
·
منحنى الطول والتوتر في
العضلة
·
إنتاج الحرارة أثناء النشاط
العضلي
·
الانكماش العضلي الناتج من
عدم الاستعمال
المصادر
- التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.
- Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
- Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
- Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
- R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
- Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
- Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
- Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
- Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
- Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
- Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
- Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.
Comments
Post a Comment