Pre-training a Foundation Model for Generalizable Fluorescence Microscopy-Based Image Restoration

 

المستقبلات الحسية البدنية الجسمية  Somatic Sensory Receptors

يقوم جهاز المستقبلات الحسية الجسمية بنقل المؤثرات التي تصل إلى الجلد وسطح الجسم الخارجي كما ينقل معلومات عن وضع الأطراف بالنسبة لبقية الجسم. يشمل هذا الجهاز أربعة أنواع من المستقبلات هي:

1.      المستقبلات اللمسية tactile ( touch ) receptors : التي تتأثر بالمنبهات الآلية الواقعة على سطح الجسم.

2.     المستقبلات الحرارية thermal receptors التي تتأثر بالتغيرات في الحرارة التي تحدث على سطح الجسم.

3.     مستقبلات الألم (nociceptors ( pain receptors وتتأثر بالمنبهات الآلية والحرارية والكيميائية المؤلة.

4.     المستقبلات الذاتية الخاصة proprioceptors وتتأثر بحركة الأطراف.

 

 

 

المستقبلات اللمسية Tactile Receptors

تتأثر جميعها بالمنبهات الآلية وهي تشمل:

1.      مستقبلات اللمس الخفيف light touch المسماة أقراص ميركل Merkel ' s discs (شکل 1 - 11) وهذه خلايا بشرة محورة توجد في الطبقة القاعدية stratum basale للجلد الحاف (غير المغطى بالشعر) تلامس نهاياتها القاعدية الزوائد الشجرية لعصبونات حسية ذات ألياف ميلينية. تتوزع هذه المستقبلات توزيعا مماثلا لحد كبير لتوزيع مستقبلات اللمس الأخرى وهي ذات حقول استقبال ضيقة تساعد في تمييز وتحديد مکان وقوع المؤثرات، وهي بطيئة التكيف عادة.

2.     مستقبلات اللمس touch المسماة حويصلات میسنر Meissner ' s corpuscles وهذه مستقبلات بيضوية الشكل تتكون من كتلة من الزوائد الشجرية لعصبون حسي ميليني محاطة بنسيج ضام. توجد هذه المستقبلات في الحلمات الأدمية (تحت البشرة مباشرة لمناطق الجلد الحاف وبشكل خاص في رؤوس الأصابع وراحة اليد وباطن القدم، كما توجد بكثرة في الجفون وقمة اللسان والشفاه وحلمات الثدي وفي البظر وقمة القضيب. تمتاز حويصلات میسنر بأن حقول استقبالها ضيقة وهي تستجيب بشكل ممتاز لمنبهات ذات تكرار يقع بين 30 - 40 مرة /ث وهي سريعة التكيف.

3.     مستقبلات الضغط والاهتزازات pressure and vibrations receptors المسماة حويصلات باسيني Pacinian corpuscles. تتألف حويصلة باسيني (شکل 1 - 11) من زائدة شجرية تعود لعصبون حسي ميليني محاطة بعدة طبقات من نسيج ضام، وهي تتواجد عميقا في الجلد، وتحديدا في الطبقة تحت الجلدية subcutaneous وفي الأنسجة تحت المخاطية العميقة وفي الأغشية المصلية serous وحول المفاصل والأوتار وفي الأغشية الضامة المحيطة بالحزم العضلية وفي الغدد اللبنية والأعضاء الجنسية الخارجية لكلا الجنسين وفي الأحشاء. تمتاز هذه الحويصلات بأنها ذات حقول استقبال واسعة كما أنها سريعة التكيف، وتفسرقدرتها على التكيف السريع قابليتها للاستجابة للاهتزازات. فقد بينا سابقا أن هذه المستقبلات تعطي جهد مستقبل وجهد فعل عند بداية وقوع المنبه وعند زواله وتتوقف عن إعطاء هذه الاستجابة فيما بين ذلك. لذلك فإنه عند حدوث الاهتزازات تعتبر كل موجة اهتزازية مؤثرا تستجيب الحويصلة عند بدايته وعند نهايته وهكذا ترصد الاهتزازات حيث تستجيب هذه الحويصلات عادة المنبهات ذات تردد مقداره حوالي 250 هيرتز.

4.     مستقبلات الشعر hair receptors (شکل 1 - 11) يتألف المستقبل هنا من زائدة شجرية تعود لعصبون حسي ميليني، تلتف بشكل شبكة حول حويصلة الشعر في مناطق الجلد ذات الشعر. يؤدي انحناء ساق الشعرة بفعل مؤثر خفيف كنسمة هواء أو كلمس خفيف إلى إزاحة آلية للزائدة الشجرية، الأمر الذي يولد جهد فعل في العصبون الحسي، وتعد هذه المستقبلات سريعة التكيف.

5.     نهايات روفيني Rufini endings وهي نهايات عصبية محاطة بمحفظة قادرة على الاستجابة لشد الجلد الذي ينتج عن عملية مساج مثلا لكون محاور عصبوناتها ميلينية وهي بطيئة التكيف.

 

الشكل 1-11: مقطع في الجلد يبين الأنواع المختلفة للمستقبلات اللمسية.

 

 

 

تحويل المنبهات الآلية اللمسية إلى جهد فعل Transduction

بالإضافة إلى قدرة المستقبلات اللمسية السابقة على الاستجابة للمنبهات المحددة إزاء كل منها فإنها قادرة على تحديد ملمس وقوام texture وحدود contours المؤثر الآلي الذي يؤثر على الجلد فيسبب انشناؤه. وفي جميع الحالات فإن آلية تحويل المنبه الآلي إلى جهد مستقبل وجهد فعل تعتمد على قنوات أيونية حساسة للمؤثرات الآلية. إذ يعتقد بأن المؤثر الآلي يؤثر على عناصر من الهيكل الخلوي cytoskeleton للمستقبل وهذه بدورها تنقل التوتر إلى قنوات أيونية تفتح أو تغلق فتتغير نفاذية غشاء المستقبل للأيونات مما يحدث تغيرا في فرق جهد الغشاء تكون قيمته متناسبة مع شدة المنبه وهذا التغير هو جهد المستقبل الذي يؤدي إلى حدوث جهد الفعل. ففتح قنوات صوديوم مثلا في حويصلات باسيني نتيجة للضغط يؤدي إلى حدوث إزالة استقطاب وإلى جهد مستقبل والى جهد فعل لاحقا.

 

 

المستقبلات الحرارية Thermal Receptors

تستجيب هذه المستقبلات للتغيرات في درجة حرارة الجلد ويوجد نوعان منها:

1.      مستقبلات الحرارة Warmth receptors وهي تستجيب التغيرات في درجة الحرارة تتراوح بين 30 إلى 43 °س. وهذه المستقبلات تعطي جهود فعل تلقائية عادة ولكنها تزيد من معدل إعطائها لجهود الفعل عند تعرضها لدرجات حرارة مرتفعة ضمن المدى المشار له. تتمثل هذه المستقبلات في الجلد بنهايات عصبية حرة تعود لعصبونات حسية لاميلينية من نوع C بطيئة التكيف لكن لها قدرة على التكيف إذا ما تعرضت للمنبه على مدى فترة زمنية طويلة. تمتاز مستقبلات الحرارة بحساسيتها البالغة في بعض الفقريات فمستقبلات الأشعة تحت الحمراء في الأفاعي ذات الأجراس تتواجد في نقر في الوجه تستجيب بزيادة معدل جهود الفعل التي تعطيها عند حدوث تغير في درجة الحرارة داخل النقرة مقداره 0 . 002 °س. ومن ناحية سلوكية وجد أن الأفعى تستطيع أن تميز الحرارة المنبعثة عن فأر يبعد 40سم عنها إذا كانت درجة حرارته ترتفع عن درجة حرارة الجو المحيط بعشر درجات سيليزية.

2.     مستقبلات البرودة cold receptors وهذه تستجيب لتغيرات في درجة الحرارة تتراوح بين 35 وحتى 20 °س وهي تشبه مستقبلات الحرارة من حيث إعطائها لجهود فعل بصورة تلقائية لكنها تزيد من معدل إعطاء جهود الفعل عند التعرض لتغير في درجة الحرارة كما أنها بطيئة التكيف وإن كان لها قدرة على التكيف عند التعرض لدرجات الحرارة المنخفضة لفترة زمنية طويلة. تتمثل في الجلد بنهايات عصبية حرة تعود لعصبونات حسية ذات ألياف ميلينية صغيرة القطر من نوع C، A6 وهي أكثر تكرارا من مستقبلات الحرارة بحوالي 4 - 10 مرات.

 

بالإضافة لهذين النوعين من المستقبلات فإن هناك عصبونات تتواجد في تحت المهاد في الفقريات قادرة على تحسس التغير في درجة حرارة الدم، بالإضافة إلى عصبونات تستلم معلومات من مستقبلات الحرارة والبرودة في الجلد حيث يتم تنظيم درجة حرارة الجسم في مركز تنظيم درجة الحرارة الموجود في تحت المهاد. ولا تزال الآلية التي تتحول فيها التغيرات في درجة الحرارة إلى تغير في جهد الفعل غير معروفة.

 

 

مستقبلات الألم (Nociceptors ( Pain Receptors

وهذه تستجيب للمنبهات الآلية والحرارية والكيميائية المؤلمة، وتتمثل بنهايات عصبية حرة تنتشر في الأدمة وفي الطبقة القاعدية من البشرة وتعود لعصبونات حسية لاميلينية أو ذات غمد ميليني رقيق.

 

يمكن تمييز نوعين من مستقبلات الألم:

أ) مستقبلات ألم آلية A – mechanical nociceptors وأليافها ميلينية خفيفة وتستجيب لمنبهات آلية قوية كوخز الجلد بإبرة أو قطع بسكين أو صفعة على الوجه أو قرص للجلد.

ب) مستقبلات ألم متعددة الأنماط C - polymodal nociceptors وهذه تستجيب لمنبهات حرارية وكيميائية مؤلمة كتلك الناتجة عن المس أجسام ساخنة أو التعرض لحوامض أو قواعد، وأليافها لاميلينية.

 

كلا النوعين من المستقبلات ذو عتبة مرتفعة ولا يستجيب إلا لمنبهات قوية. يعتقد بأن المنبهات المؤلمة تؤدي إلى استثارة الأنسجة التي تقع عليها لتفرز مواد كيميائية مؤذية أقواها على الإطلاق هو براديكاينين bradykinin ولكنها تشمل مواد أخرى مثل KH ، هستامين، وبروستاغلاندينات وهذه تؤدي إلى إحداث إزالة استقطاب في مستقبل الألم يصاحبه إنشاء جهود فعل في العصبون الحسي الذي يفرز من نهايته الناقل مادة Substance P. كما يؤدي إفراز المواد الكيميائية المؤدية إلى استجابة مناعية .

يجدر بالذكر أن المنبهات المؤلمة تؤدي بالإضافة إلى الاستجابة الحسية السابق وصفها إلى حدوث استجابة في الجهاز العصبي الودي الذي يحفز الجسم لحالة تعتبر طارئة ومهددة للبقاء. كما أن المواد الكيميائية المؤذية المفرزة في الأنسجة المدمرة تسبب إنقاص العتبة المستقبلات الألم بحيث تزداد استجابتها اللاحقة للمنبهات المؤذية وتدعى الزيادة في حساسية مستقبلات الألم هذه فرط الإحساس بالألم hyperalgesia.

ينتمي براديكاينين، وهو عديد ببتيد مؤلف من تسعة أحماض أمينية، إلى مجموعة كاينينات التي تضم كذلك لا يسلبراديكاينين lysylbradykinin المؤلف من عشرة أحماض أمينية. تنتج كاينينات من فعل أنزيمات تدعى كاليرينات kallikreins موجودة في البلازما أو في الأنسجة تعمل على مركبات حليلة تدعى مولدات كاينين kininogens كما وفي التفاعلات الآتية :

ممم

بالإضافة إلى أن كاينينات تسبب الألم فإن لها آثارا كثيرة أخرى تشبه في معظمها آثار هستامين إذ تسبب انقباضا في العضلات الملساء الحشوية وارتخاء في العضلات الملساء للأوعية الدموية عن طريق إفرازها أكسيد نيتريك NO، فتخفض بذلك ضغط الدم، كما تزيد نفاذية الشعيرات الدموية وتجذب الخلايا الدموية البيضاء مبتدئة بذلك الاستجابة المناعية.

 

 

 

المستقبلات الخاصة (الذاتية) Proprioceptors

تنقل هذه المستقبلات معلومات عن نشاط العضلات والأوتار والمفاصل، وهي تتواجد في كل من التراكيب الثلاث المشار لها وتستجيب للمنبهات الآلية ولمنبهات الألم بشكل رئيسي:

 

1) مغزل العضلة Muscle spindle :

يتألف مغزل العضلة من 3 - 10 ألياف عضلية محاطة بمحفظة من نسيج ضام وتدعى الألياف داخل المغزل intrafusal. يلتف حول منتصف هذه الألياف نهايات عصبية حسية كبيرة القطر تدعى ألياف النوع الأول type la fibers تعود لعصبونات حسية ميلينية (شکل 1 - 12). عندما يجرى شد العضلة فإن الألياف داخل المغزل تشد بدورها مما ينبه النهايات العصبية التعطي جهود فعل تصل إلى الحبل الشوكي فتعلمه بزيادة طول العضلة. وحيث أن زيادة طول العضلة يكون مصحوبا بتغير في الزاوية التي تصنعها العظام مع بعضها عند المفصل لذا فإن مغزل العضلة يرصد باستمرار التغيرات التي تحدث في مقدار الزوايا بين المفاصل. فإذا بقيت الزاوية ثابتة (عند عدم تحريك المفصل) فإن مغزل العضلة يستمر بإعطاء جهد فعل بمعدل ثابت أما إذا زادت الزاوية أو نقصت فإنه يزيد أو ينقص من معدل جهد الفعل المعطى في وحدة الزمن. كذلك فإن مغزل العضلة يقوم بالاستجابة ليس لدرجة شد العضلة فحسب بل للمعدل rate الذي تجري به عملية الشد هذه.

 

الشكل 1-12: أ) مغزل العضلة كمثال على المستقبلات الخاصة مبينا الألياف الواردة والألياف الصادرة، ب) عضو جولجي في الوتر.

 

 

إن الأهمية البيولوجية لمغزل العضلة تكمن في أنه يعلم الجهاز المركزي عن حركة الأطراف بالنسبة لبعضها الأمر الذي يمكن الدماغ من حساب مقدار القوة التي يجب أن تنقبض بها عضلات طرف معين من أجل إتمام حركة معينة بشكل متقن. ثمة فائدة إضافية لمغزل العضلة، فهو يعلم الجهاز المركزي عن طول عضلة معينة بسبب شدها بثقل معين أو بحركة معينة، الأمر الذي يتيح للدماغ إصدار أوامر بالتخلص من الثقل أو إيقاف الحركة إذا كان ذلك سيؤدي إلى تمزق العضلة نتيجة شدها الزائد.

 

 

2) عضو جولجي في الوتر Golgi Tendon Organ:

يتألف هذا التركيب من محفظة من نسيج ضام تحتوي بعض ألياف كولاجين البيضاء ويخترقها واحدة أو أكثر من النهايات العصبية الحسية التي تتفرع حول وبين ألياف كولاجين. فإذا ما جرى شد الوتر تتنبه النهايات العصبية ناقلة سيالات عصبية إلى الجهاز المركزي. تتمثل وظيفة هذا التركيب في أنه يحمي الأوتار من التلف الذي قد يصيبها نتيجة للتوتر الزائد، كما أنه يرصد قوة انقباض العضلة التي يتصل بها ذلك الوتر.

 

3) محفظة المفصل Joint capsule

تتواجد هذه التراكيب في المحافظ المحيطة بالمفاصل ويشبه بعضها في تركيبها نهايات روفيني حيث تستجيب للضغط في المفصل المحدد بينما يشبه بعضها الآخر حويصلات باسيني وهذه تستجيب للتسارع أو التباطؤ الذي يتحرك فيه المفصل. كما توجد تراكيب شبيهة بعضو جولجي في الأربطة المحيطة بالمفصل وهذه تحدث تثبيطا انعكاسية في العضلات المجاورة للمفصل إذا ما كان الشد على ذلك المفصل مبالغا فيه.

 

الشكل 1-13: مسالك نقل الإحساسات الخاصة باللمس والضغط (أ) وبالوضع وحركة المفاصل (ب).

 

 

الشكل 1-14: مسلك نقل الإحساسات الخاصة بالدفء والبرودة والألم نحو القشرة المخية.

 

 

الجدول 1-2: قطع الحبل الشوكي ومناطق الجلد التي تغذي هذه القطع بالإحساسات

 

 

 

تقوم التراكيب الثلاثة السابقة بنقل معلومات إلى الجهاز المركزي عن وضع الجسم ووضع أطرافه بالنسبة لبعضها البعض والحفاظ على ذلك الوضع إن اقتضى الأمر ونقل الإحساسات بالحركة عن المفاصل وهو ما يدعى الإحساس بالحركة kinesthesia. يجدر بالذكر أن تراكيب أخرى تساهم في الإحساس بالوضع وبالحركة مثل العيون والجهاز الدهليزي والمستقبلات الآلية في الجلد ، ويتم التحكم بالمعلومات الواردة بواسطة المخ والحبل الشوكي والمخيخ و المهاد.

 

الفصل الحادي عشر:

·        الأجهزة الحسية

·        تصنيف مستقبلات الحس

·        المبادئ العامة لنقل المعلومات الحسية

·        المنبهات والمستقبلات الحسية

·        تصنيف المستقبلات الحسية بناء على نوع المنبه الذي تستجيب له بأعلى درجة من الحساسية

·        العصبون الحسي

·        التعبير عن شدة المنبه

·        تحديد موقع المنبه

·        تحديد نوع المنبه

·        تحديد مدة بقاء المنبه

·        المستقبلات الحسية البدنية الجسمية

·        المستقبلات اللمسية

·        تحويل المنبهات الآلية اللمسية إلى جهد فعل

·        المستقبلات الحرارية

·        مستقبلات الألم

·        المستقبلات الخاصة ( الذاتية )

·        قطع الحبل الشوكي ومناطق الجلد التي تغذي هذه القطع بالاحساسات

·        طرق نقل الاحساسات

·        القشرة الحسية البدنية (الجسمية)

·        الاحساسات الذوقية

·        المستقبلات الذوقية

·        تحويل المنبهات الذوقية إلى سيال عصبي

·        الممرات العصبية الذوقية

·        فسيولوجيا التذوق والتكيف ودرجة الحساسية

·        الاحساسات الشمية

·        المستقبلات الشمية

·        فسيولوجيا الشم

·        عتبة الشم والتكيف والأهمية البيولوجية للشم

 

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.